来自 科技前沿 2019-09-23 15:32 的文章
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王红马先蒿,昆明植物所构建马先蒿属植物的分

马先蒿属(Pedicularis)是列当科(Orobancheaceae)马先蒿族(Pedicularideae)半寄生植物,全世界有600余种,主要分布于北半球高纬度高海拔地区。我国分布有马先蒿属植物360余种,其中约2/3的种类集中于喜马拉雅-横断山区,该地区也是马先蒿属的物种多样化中心和现代分布中心之一。

马先蒿属(Pedicularis Linn.)隶属于列当科,是北温带大属之一,包括约600余种,其中中国有360余种。喜马拉雅-横断山是该属的分布和多样化中心之一。马先蒿属花部形态特征极其多样化,属下系统划分和形态分类非常困难。依据形态性状建立的马先蒿属分类系统,包括李惠林系统(1948-1949)和钟补求系统(1955-1961),因所强调的关键性状不同,属下次级区分系统存在较大冲突。近年来,马先蒿属的分子系统学已有一些报道,但因取样局限,尤其是缺乏喜马拉雅-横断山区特有的关键类群,致使马先蒿属的整体分子系统发育框架尚不清晰。

马先蒿属植物以其复杂多样的花部形态变化引起了众多传粉生物学家的关注。已有的传粉生物学研究表明,马先蒿属四种进化花冠类型中长喙不产蜜的类群由熊蜂通过腹触式传粉采集花粉,无喙或短喙具蜜腺的类群由熊蜂通过背触式传粉采集花蜜。产蜜功能与喙长和传粉方式相关。传粉者通过取食花粉和/或花蜜获得报酬,对蜜腺形态和功能的研究对于深入理解马先蒿属植物与传粉者的相互关系及其演化式样具有重要意义。长期以来,对马先蒿属的蜜腺形态停留在野外观察描述,缺乏微形态和解剖学方面的证据,依据可靠的分子系统发育框架对其演化式样的研究到目前为止未见报道。

中国科学院昆明植物研究所植物繁育系统进化生态学研究组刘珉璐和中国科学院西双版纳热带植物园综合保护中心副研究员郁文彬在研究采自云南高黎贡山地区的马先蒿属标本中发现几份未鉴定标本,从植株形态看应归于钟补求系统中的少叶系,但与该系所已有描述物种都不完全符合,初步判断该物种为一新种。通过对该物种及其近缘类群的广义形态学(外部形态、孢粉和叶表皮等)和分子系统学的综合研究,证实了其新种地位,并将该新种命名为王红马先蒿(Pedicularis wanghongiae M. L. Liu & W. B. Yu),以纪念昆明植物所研究员王红20年多来在中国马先蒿属分类、系统学和传粉生物学研究等方面的贡献。

中国科学院昆明植物研究所研究员王红、李徳铢带领的研究团队,与美国芝加哥菲尔德自然历史博物馆和英国爱丁堡皇家植物园合作,经过10多年的积累,先后收集了国内外马先蒿属257个种的337份样品,代表了《中国植物志》和“Flora of China”所采纳的钟补求系统中全部13个群,以及130个系中的104个系,以及中国记录365种的237种,选取核糖体ITS和叶绿体matKrbcLtrnL-F四个序列,重建了以喜马拉雅-横断山马先蒿属为主的世界马先蒿分子系统发育框架。

近期,中国科学院昆明植物研究所研究员王红指导的博士研究生刘珉璐系统研究了马先蒿属植物代表类群的蜜腺形态及其喙长、传粉方式、产蜜功能与蜜腺有无/蜜腺类型的相互关系。研究取得了新的发现:马先蒿属具有膨大蜜腺或延长蜜腺,或者无蜜腺。依据重建的马先蒿属分子系统树对蜜腺形态类型演化式样研究显示:膨大蜜腺可能是祖征;在有喙类群中,蜜腺丢失发生多次独立演化;延长蜜腺在无喙类群琴盔系和大王系中发生演化。该研究在以往研究报导的一些不产蜜的长喙类群中发现了蜜腺结构。通径分析表明,喙长、传粉方式都与产蜜功能相关,而与蜜腺有无及蜜腺类型不相关。在部分长喙的马先蒿类群中具有蜜腺结构,但特殊的花部结构限制使传粉者无法接触到蜜腺。这些长喙类群的蜜腺可能不具有传粉回报功能,只是退化的结构。长喙和长管类群可能是由无喙产蜜的类群经过喜马拉雅-横断山区近期快速辐射演化而来。该研究为进一步揭示马先蒿属植物花部特征与传粉者取食行为的相互关系提供了重要依据。

该新种目前仅在云南高黎贡山北段发现,以其缺少茎生叶的特征被置于钟补求系统的少叶系,形态上与悬岩马先蒿相似,但以叶柄较短、喙上翘、雄蕊只有前方一对花丝下部有毛等特征明显区别于后者。此外,该种茎表面密被腺毛,叶背面脉上有毛;花粉粒为二合沟,微孔状外壁纹饰。该新种也得到了3个叶绿体片段(matK、rbcL和trnL-F)以及ITS序列构建的系统树的有力支持,其系统位置与悬岩马先蒿和小花马先蒿接近。

研究结果强烈支持马先蒿属为单系,属内获得了13个强烈支持的分支。总体而言,分子系统框架中的13个分支与钟补求系统划分的次级区分系统存在较大冲突,13个群只有斗叶群和多裂叶群2个是单系(占全部群的15.4%),取样2种以上的56个系只有19系为单系。其中,绝大多数轮生叶类群形成一个大分支;轮生叶的斗叶群的姐妹类群是5种互生叶类群;喜马拉雅-横断山区特有互生叶类群形成多个单系分支,广布的互生叶类群与欧洲、北美洲和日本类群形成了3个分支。形态性状的演化分析表明,互生叶序应为祖征,并向轮生叶序发生了多次演化;花部性状(花冠管长度、有齿型花冠和有喙型花冠)也发生过多次平行演化。

该研究以Floral nectary morphology and evolution in Pedicularis (Orobanchaceae)为题发表于《林奈学会植物学杂志》(Botanical Journal of the Linnean Society)。该研究得到了“973”项目(2014CB954100)、国家自然科学基金面上项目(31470323、31200185)和国家自然科学基金委重大国际合作项目(31320103919)支持。

相关论文以Pedicularis wanghongiae (Orobanchaceae), a new species from Yunnan, southwestern China 为题发表于国际植物分类学杂志Phytotaxa

研究结果支持叶序和茎叶形态性状作为建立马先蒿属属下次级区分系统的主要依据,结合地理分布信息和花冠形态性状,才能较为完整和客观地反映世界马先蒿属的系统发育历史。喜马拉雅-横断山区物种多样化可能由地理隔离所造成,特有的长管类马先蒿植物是典型代表。同时,传粉者选择压力和繁殖适应促进了有喙型花冠和无喙型独立演化。该研究结合了分子系统学和广义形态学证据进行全面分析,为全球马先蒿属系统发育框架的建立,深入开展该属的分类学、生物地理学和进化生物学等相关研究奠定了坚实基础。

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